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<!DOCTYPE html>

<title>Genexpression</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Genexpression</span></h1>

</header>

</div>

<th style="background:#ABCDEF; color:#202122; border: 1px solid #ABCDEF;">Übergeordnet

</th></tr>

<tr>

<td style="padding: 0 .5em;"><a href="Makromolek%C3%BCl" title="Makromolekül">Makromolekül</a>-<a href="Stoffwechsel" title="Stoffwechsel">Stoffwechsel</a>

</td></tr>

<tr>

<th style="background:#ABCDEF; color:#202122; border: 1px solid #ABCDEF;">Untergeordnet

</th></tr>

<tr>

<td style="padding: 0 .5em;"><a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription</a><br><a href="RNA-Prozessierung" class="mw-redirect" title="RNA-Prozessierung">RNA-Prozessierung</a><br><a href="Translation_(Biologie)" title="Translation (Biologie)">Translation</a><br><a href="Posttranslationale_Modifikation" title="Posttranslationale Modifikation">Proteinreifung</a>

</td></tr>

<tr>

<th style="background:#ABCDEF; color:ä202122; border: 1px solid #ABCDEF;"><a href="Gene_Ontology" title="Gene Ontology">Gene Ontology</a>

</th></tr>

<tr>

<td style="text-align:left; padding: 0 .5em;"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/QuickGO/GTerm?id=GO:0010467">QuickGO</a>

</td></tr></tbody></table><p><b>Genexpression</b>, kurz <b>Expression</b> oder <b>Exprimierung</b> (von lateinisch <i>exprimere</i> „ausdrücken“), bezeichnet im weiten Sinn, wie ein <a href="Gen" title="Gen">Gen</a> (eine bestimmte genetische Information) zum Ausdruck kommt und in Erscheinung tritt. Durch Genexpression wird der <a href="Genotyp" title="Genotyp">Genotyp</a> eines <a href="Organismus" title="Organismus">Organismus</a> oder einer <a href="Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Zelle</a> als <a href="Ph%C3%A4notyp" title="Phänotyp">Phänotyp</a> ausgeprägt. Im engeren Sinn ist Genexpression die <a href="Biosynthese" title="Biosynthese">Biosynthese</a> von <a href="Protein" title="Protein">Proteinen</a> auf Grund spezifischer genetischer Information (siehe <a href="Proteinbiosynthese" title="Proteinbiosynthese">Proteinbiosynthese</a>). Der Begriff umfasst alle dafür nötigen vorangehenden Prozesse, die mit der <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription</a> eines <a href="Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure">DNA</a>-Abschnittes als Synthese von <a href="Ribonukleins%C3%A4ure" title="Ribonukleinsäure">RNA</a> beginnen.

</p><p>Die unterschiedliche Genexpression ist bei (genetisch gleichen) eineiigen Zwillingen eine Ursache ihrer geringfügig verschiedenen Phänotypen. Bei genetisch verschiedenen Individuen basieren die Unterschiede im Phänotyp neben der <a href="Modifikation_(Biologie)" title="Modifikation (Biologie)">Modifikation</a> vor allem auf Abweichungen im <a href="Genom" title="Genom">Genom</a>. Die zeitlichen und räumlichen Unterschiede der Genexpression werden als <a href="Spatiotemporale_Genexpression" title="Spatiotemporale Genexpression">spatiotemporale Genexpression</a> bezeichnet.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Ablauf">Ablauf</h2></div>

<div class="hauptartikel" role="navigation"><span class="hauptartikel-pfeil" title="siehe" aria-hidden="true" role="presentation">→ </span><i><span class="hauptartikel-text">Hauptartikel</span>: <a href="Proteinbiosynthese" title="Proteinbiosynthese">Proteinbiosynthese</a></i></div>

<p>Die <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription</a> ist die Synthese von <a href="Ribonukleins%C3%A4ure" title="Ribonukleinsäure">RNA</a> durch <a href="RNA-Polymerase" class="mw-redirect" title="RNA-Polymerase">RNA-Polymerasen</a> nach der DNA-Vorlage. Die für Proteine codierenden RNA-Stränge werden <a href="Messenger_RNA" class="mw-redirect" title="Messenger RNA">messenger RNA</a> (mRNA) genannt. Bei <a href="Eukaryoten" title="Eukaryoten">Eukaryoten</a> entstehen diese im <a href="Zellkern" title="Zellkern">Zellkern</a> aus dem <a href="Pr%C3%A4-mRNA" title="Prä-mRNA">primären nukleären Transkript</a> durch <a href="Prozessierung" title="Prozessierung">RNA-Prozessierung</a>. Außer möglicher <a href="RNA-Interferenz" title="RNA-Interferenz">RNA-Interferenz</a> und neben eventuellem <a href="RNA-Editing" title="RNA-Editing">RNA-Editing</a> zählt hierzu das <a href="Splei%C3%9Fen_(Biologie)" title="Spleißen (Biologie)">Spleißen</a> sowie das Hinzufügen einer <a href="Cap-Struktur" class="mw-redirect" title="Cap-Struktur">Cap-Struktur</a> und eines <a href="Polyadenylierung" title="Polyadenylierung">Poly(A)-Schwanzes</a> vor dem Kernexport. Die folgende <a href="Translation_(Biologie)" title="Translation (Biologie)">Translation</a> ist die Synthese eines <a href="Protein" title="Protein">Proteins</a> durch <a href="Ribosomen" class="mw-redirect" title="Ribosomen">Ribosomen</a> im Cytoplasma anhand der vorliegenden mRNA. Die <a href="Basensequenz" class="mw-redirect" title="Basensequenz">Basensequenz</a> der mRNA wird dabei mithilfe von <a href="Transfer_RNA" class="mw-redirect" title="Transfer RNA">transfer RNA</a> (tRNA) übersetzt in die codierte <a href="Aminos%C3%A4uresequenz" title="Aminosäuresequenz">Aminosäuresequenz</a> der erzeugten Polypeptidkette, welche durch <a href="Proteinfaltung" title="Proteinfaltung">Proteinfaltung</a> die native dreidimensionale <a href="Proteinstruktur" title="Proteinstruktur">Proteinstruktur</a> gewinnt. In der Regel werden Proteine noch <a href="Posttranslationale_Modifikation" title="Posttranslationale Modifikation">posttranslational modifiziert</a>.

</p><p>Allgemeine sowie zell- und entwicklungsspezifische an DNA bindende <a href="Transkriptionsfaktor" title="Transkriptionsfaktor">Transkriptionsfaktoren</a> regulieren die Transkription. Voraussetzung hierfür ist die Zugänglichkeit der <a href="Genlocus" title="Genlocus">Loci</a>. Da die DNA nicht nackt, sondern verpackt, gewickelt und gefaltet vorliegt, kann infolge dichter <a href="Chromatin" title="Chromatin">Chromatin</a>-Struktur ein Gen unzugänglich sein (<a href="Heterochromatin" title="Heterochromatin">Heterochromatin</a>) oder durch Veränderung von Chromatinproteinen der Transkription mehr oder weniger entzogen werden. Derart ist eine transkriptionelle Regulation der Genexpression auch <a href="Epigenetik" title="Epigenetik">epigenetisch</a> möglich.

</p><p>Zu den posttranskriptionellen Faktoren gehören die Stabilität der mRNA, deren Lokalisation und ihr Abbau, zu den translationalen die Initiation und Elongation an den <a href="Ribosom" title="Ribosom">Ribosomen</a> sowie die Verfügbarkeit an (beladener) tRNA, während die Stabilität der gebildeten Proteine, deren Wechselwirkungen und eventuelle darüber rückgekoppelte Prozesse die Genexpression dann posttranslational beeinflussen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Regulation">Regulation</h2></div>

<div class="hauptartikel" role="navigation"><span class="hauptartikel-pfeil" title="siehe" aria-hidden="true" role="presentation">→ </span><i><span class="hauptartikel-text">Hauptartikel</span>: <a href="Genregulation" title="Genregulation">Genregulation</a></i></div>

<p>Generell kann eine Regulation der Genexpression auf verschiedenen Stufen stattfinden. Dabei können – insbesondere bei <a href="Eukaryoten" title="Eukaryoten">Eukaryoten</a> – die genannten <a href="Prinzip" title="Prinzip">Prinzipien</a> miteinander in Wechselwirkung treten und so im Zusammenspiel von <a href="Genetik" title="Genetik">Genetik</a> und <a href="Epigenetik" title="Epigenetik">Epigenetik</a> noch komplexere <a href="Genregulation" title="Genregulation">Regulationsmechanismen</a> bilden.

</p><p>Einige Gene unterliegen keiner derartigen Regulation und werden unabhängig von <a href="Zelltyp" title="Zelltyp">Zelltyp</a>, <a href="Zellzyklus" title="Zellzyklus">Zellstadium</a> und Wachstumsbedingungen dauerhaft gleichmäßig exprimiert. Diese Gene werden <i>konstitutiv</i> exprimiert, hierzu gehören unter anderem viele <a href="Haushaltsgen" title="Haushaltsgen">Housekeeping-Gene</a>. Die von ihnen codierten konstitutiven Enzyme halten die grundlegenden Funktionen einer Zelle aufrecht.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Analyse">Analyse</h2></div>

<div class="hauptartikel" role="navigation"><span class="hauptartikel-pfeil" title="siehe" aria-hidden="true" role="presentation">→ </span><i><span class="hauptartikel-text">Hauptartikel</span>: <a href="Genexpressionsanalyse" title="Genexpressionsanalyse">Genexpressionsanalyse</a></i></div>

<p>Eine Vielzahl molekularbiologischer Experimente erlaubt es, die Expression, also die relative oder absolute RNA-Menge, in einer Zelle, einem Gewebe oder einem Entwicklungsstadium zu untersuchen. Hierzu gehören die <a href="Northern-Blot" class="mw-redirect" title="Northern-Blot">Northern-Blot</a>-Analyse, die quantitative <a href="Reverse_Transkriptase-Polymerase-Kettenreaktion" class="mw-redirect" title="Reverse Transkriptase-Polymerase-Kettenreaktion">Reverse Transkriptase-Polymerase-Kettenreaktion</a> (qRT-PCR), der <a href="Protection_Assay" title="Protection Assay">RNase Protection Assay</a> und die <a href="In-situ-Hybridisierung" title="In-situ-Hybridisierung">In-situ-Hybridisierung</a>. Diese Methoden werden zum Nachweis eines oder weniger Transkripte eingesetzt. Dabei ermöglicht es die In-situ-Hybridisierung mit <a href="Radioaktivit%C3%A4t" title="Radioaktivität">radioaktiven</a>, mit <a href="Digoxigenin" title="Digoxigenin">Digoxigenin-markierten</a> oder mit <a href="Fluoreszenz" title="Fluoreszenz">fluoreszierenden</a> <a href="Antisense-RNA" title="Antisense-RNA">antisense-RNA</a>-Proben die räumliche Transkriptverteilung zu untersuchen. Beabsichtigt man ein großes Spektrum, oder alle RNAs in einer Probe zu bestimmen, spricht man von <a href="Transkriptom" title="Transkriptom">Transkriptomik</a>. Hierunter fällt die <a href="DNA-Chip-Technologie" title="DNA-Chip-Technologie">DNA-Chip-Technologie</a> (synonym <a href="Microarray" title="Microarray">DNA-Microarray</a>), mit der eine große Zahl zuvor identifizierter Transkripte parallel quantifiziert werden kann. Mit der seriellen Analyse der Genexpression (SAGE, von engl. <i>Serial Analysis of Gene Expression</i>) gibt es eine effektive Methode zur Identifizierung von kurzen <a href="CDNA" title="CDNA">cDNA</a>-Fragmenten, sogenannten <i>tags</i>, die mittels des <a href="Enzym" title="Enzym">Enzyms</a> <a href="Reverse_Transkriptase" title="Reverse Transkriptase">Reverse Transkriptase</a> aus <a href="MRNA" title="MRNA">mRNA</a>-Molekülen gewonnen wurden. Die neueste Alternative ist die "Gesamt-Transkriptom-Shotgun-Sequenzierung", auch <a href="RNA-Seq" title="RNA-Seq">RNA-Seq</a> genannt, die hohe Ansprüche an die <a href="Bioinformatik" title="Bioinformatik">bioinformatische</a> Auswertung stellt.

</p><p>Für den Nachweis der bekannten Proteine benötigt man spezifische <a href="Antik%C3%B6rper" title="Antikörper">Antikörper</a>, die in verschiedenen <a href="Immunassay" title="Immunassay">Immunassays</a> eingesetzt werden. So erlaubt die <a href="Western-Blot" class="mw-redirect" title="Western-Blot">Western-Blot</a>-Analyse Aussagen über die relative Menge und die Größe der zu untersuchenden Proteine. Für quantitative Untersuchungen eignen sich der <a href="Enzyme-linked_Immunosorbent_Assay" title="Enzyme-linked Immunosorbent Assay">Enzyme-linked Immunosorbent Assay</a> (ELISA) und der <a href="Radioimmunassay" title="Radioimmunassay">Radioimmunassay</a>. Für den Hochdurchsatz wurden <a href="Microarray" title="Microarray">Protein-Microarrays</a>, auch <a href="Biochip" title="Biochip">Biochips</a> genannt, entwickelt. Sie erlauben die parallele Analyse einer Vielzahl von Proteinen in einer geringen Menge biologischen Probenmaterials. Mit <a href="Immunhistochemie" title="Immunhistochemie">immunhistochemischen</a> und immuncytochemischen Untersuchungen wird die räumliche Verteilung von Proteinen untersucht. Analog zum Transkriptom gibt es auch den Versuch das <a href="Proteom" title="Proteom">Proteom</a> von Zellen darzustellen. Die Herausforderungen an die sich schnell entwickelnde <a href="Proteomik" title="Proteomik">Proteomik</a> sind aber, auch weil die Zahl der verschiedenen Proteine einer Zelle die der Gene um ein Vielfaches übersteigt, viel größer. Wichtigste Nachweisgeräte sind <a href="Massenspektrometer" class="mw-redirect" title="Massenspektrometer">Massenspektrometer</a>, die immer präziser, <a href="Empfindlichkeit_(Analytik)" title="Empfindlichkeit (Analytik)">sensitiver</a> und schneller werden.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Nelson C. Lau, David P. Bartel: <i>Zensur in der Zelle</i>. Spektrum der Wissenschaft, Oktober 2003, S. 52–59, <span class="-print"><a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220170-2971%22&key=cql">0170-2971</a></span></span></li>

<li>Lubert Stryer: <i>Biochemie</i>, 4. Auflage, Spektrum, Heidelberg/Berlin/Oxford 1996, ISBN 3-86025-346-8, (<i>V. Replikation und Expression der Gene</i>, S. 825 ff)</li>

<li>Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, <a href="Lubert_Stryer" title="Lubert Stryer">Lubert Stryer</a>: <i>Biochemistry.</i> 5. Auflage. Freeman, New York 2002, ISBN 0-7167-4684-0, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=books&doptcmdl=DocSum&term=lipids+AND+stryer%5Bbook%5D"><i>online verfügbar</i></a> beim NCBI Bookshelf.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>

<ul><li><a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription (Biologie)</a></li>

<li><a href="Nukleolus" class="mw-redirect" title="Nukleolus">Nukleolus</a></li>

<li><a href="Balbiani-Ring" title="Balbiani-Ring">Balbiani-Ring</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.wissenschaft.de/umwelt-natur/gene-mit-dimmer/"><i>Gene mit Dimmer.</i></a> Auf: <i>wissenschaft.de</i> vom 1. Juli 2005</li>

<li>Peter v. Sengbusch: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d21/21d.htm"><i>Genexpression Information</i></a>. Uni Hamburg</li></ul>

<div>

Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <span class="-print"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4020136-3">4020136-3</a></span> </div>

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